細(xi)胞(bao)周(zhou)期檢查(zha)的(de)調節機制和(he)重要(yao)性(xing)

細(xi)胞(bao)周(zhou)期檢查(zha)點及(ji)其調節機制中(zhong)的(de)細(xi)胞(bao)周(zhou)期檢查(zha)點：
●細(xi)胞(bao)通常在(zai)體(ti)積(ji)翻(fan)倍(bei)時(shi)進行分(fen)裂，但(dan)實際(ji)上(shang)細(xi)胞(bao)分(fen)裂過程(cheng)的(de)控制非(fei)常復(fu)雜(za)且(qie)精確。細(xi)胞(bao)分(fen)裂的(de)所有(you)過程(cheng)或(huo)步(bu)驟都是按(an)順序(xu)發生的(de)，並(bing)且(qie)細(xi)胞(bao)知(zhi)道(dao)何時(shi)進行以(yi)及(ji)何時(shi)等待(dai)和(he)停(ting)止細(xi)胞(bao)分(fen)裂。
●在 DNA 復(fu)制完(wan)成之(zhi)前或(huo)當(dang)染(ran)色體(ti)或(huo)紡(fang)錘體(ti)纖(xian)維(wei)受(shou)損(sun)時(shi)，連(lian)續的(de)細(xi)胞(bao)分(fen)裂會給(gei)細(xi)胞(bao)甚(shen)至有機(ji)體(ti)帶來災(zai)難性(xing)的(de)後果(guo)。因此(ci)，在進(jin)行細(xi)胞(bao)分(fen)裂之(zhi)前，細(xi)胞(bao)的(de)各個(ge)方(fang)面(mian)都(dou)要(yao)通過其內部機(ji)制進(jin)行檢(jian)查。
●檢查點是真核(he)細(xi)胞(bao)周(zhou)期中(zhong)的(de)幾(ji)個(ge)點之(zhi)壹(yi)，在這(zhe)些點上，可(ke)以(yi)停(ting)止細(xi)胞(bao)向細(xi)胞(bao)周(zhou)期下壹(yi)階(jie)段(duan)的(de)進程(cheng)，直(zhi)到(dao)條(tiao)件(jian)有(you)利。
●在(zai)循(xun)環(huan)期(qi)間(jian)會(hui)發生(sheng)許(xu)多(duo)停(ting)止，以(yi)評估(gu)下壹步是否應(ying)該進(jin)行，這(zhe)些停(ting)止稱(cheng)為檢查點。
●壹種(zhong)稱(cheng)為(wei)成熟(shu)促進(jin)因子(zi) (MPF)的(de)復雜(za)蛋白(bai)質(zhi)在(zai)細(xi)胞(bao)成熟(shu)和(he)有絲分裂方面(mian)具(ju)有(you)重要作用(yong)。它也(ye)被(bei)稱為(wei)有絲分裂促進(jin)因子(zi)。
●MPF物(wu)質由細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)和(he)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶組(zu)成，這(zhe)兩(liang)種(zhong)蛋(dan)白(bai)質(zhi)分(fen)子(zi)結(jie)合在壹起時(shi)會被(bei)激(ji)活(huo)，並(bing)負(fu)責細(xi)胞(bao)周(zhou)期跨越(yue)各個(ge)檢(jian)查點。
●在細(xi)胞(bao)周(zhou)期中(zhong)，細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶 (cdks) 的(de)檢查(zha)點。每(mei)個(ge) cdk點 都有自(zi)己(ji)特(te)定(ding)的(de)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)，可(ke)啟(qi)動(dong)細(xi)胞(bao)周(zhou)期的(de) G1 期、S 期(qi)或 M 期(qi)。細(xi)胞(bao)周(zhou)期中(zhong)的(de)檢查(zha)點非常重(zhong)要(yao)，因為(wei)如果存在遺(yi)傳損(sun)傷，它有助於停(ting)止細(xi)胞(bao)分(fen)裂過程(cheng)，讓(rang)細(xi)胞(bao)在(zai)細(xi)胞(bao)分(fen)裂前修(xiu)復(fu)損(sun)傷。如(ru)果(guo)損(sun)傷無(wu)法(fa)修復，則細(xi)胞(bao)會(hui)發生雕亡，如(ru)果檢(jian)查點機制失(shi)敗，則細(xi)胞(bao)會(hui)癌(ai)變(bian)。

細(xi)胞(bao)周(zhou)期中(zhong)的(de)各種(zhong)檢(jian)查(zha)點：
 
壹、G1檢查(zha)點：
●G ₁ 檢查點確定所(suo)有條(tiao)件(jian)是否有利於(yu)細(xi)胞(bao)分(fen)裂繼續(xu)進(jin)行。例(li)如對(dui) DNA 的(de)損(sun)傷和(he)細(xi)胞(bao)的(de)其他外部因(yin)素(su)在(zai)此(ci)檢查(zha)點進行評(ping)估。如果條(tiao)件(jian)不充分(fen)，則不允許(xu)細(xi)胞(bao)繼(ji)續進入(ru)S期(qi)。
●G ₁ 檢查(zha)點也(ye)稱為(wei)細(xi)胞(bao)不可(ke)逆(ni)地進(jin)入細(xi)胞(bao)分(fen)裂過程(cheng)的(de)限制點。單元格設置(zhi)了單元格必(bi)須(xu)滿足的(de)某些要(yao)求才能通過檢(jian)查(zha)點。
●外部因(yin)素(su)如(ru)生長因(yin)子(zi)在(zai)攜(xie)帶細(xi)胞(bao)通過 G ₁ 檢(jian)查(zha)點方面(mian)起著(zhe)至關重(zhong)要的(de)作用(yong)。電池(chi)只(zhi)有(you)在大小(xiao)合適(shi)且(qie)能量(liang)儲(chu)備充足(zu)的(de)情況(kuang)下才能通過檢(jian)查(zha)點。
●此(ci)時(shi)，細(xi)胞(bao)也(ye)會檢(jian)查 DNA 損(sun)傷。
●不滿足所有(you)要求的(de)單元將不會進入 S 階(jie)段(duan)。這(zhe)些細(xi)胞(bao)停(ting)止循(xun)環(huan)並(bing)嘗(chang)試(shi)糾正(zheng)有問(wen)題的(de)情況(kuang)，或者(zhe)細(xi)胞(bao)可(ke)能會經歷(li)失(shi)活(huo)進入(ru) G ₀期並(bing)在(zai)情(qing)況改善(shan)時(shi)等待(dai)進壹(yi)步(bu)的(de)信(xin)號(hao)。
●如果(guo)壹個(ge)細(xi)胞(bao)滿足 G ₁ 檢查(zha)點的(de)所有(you)要求，該細(xi)胞(bao)將(jiang)進入 S 期(qi)並(bing)開(kai)始(shi) DNA 復制。
●此(ci) G1 檢查(zha)點涉及(ji)由細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)和(he)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶 (CDK) 發出(chu)的(de)信(xin)號(hao)。

二. G2檢(jian)查點：
●G2 檢查點確保(bao)所(suo)有染色體(ti)都(dou)已(yi)準(zhun)確復制，並(bing)且(qie)復制的(de)染色體(ti)在(zai)細(xi)胞(bao)進(jin)入有絲分裂之(zhi)前沒(mei)有受(shou)損(sun)。
●如果(guo)不滿足某些條(tiao)件(jian)， G ₂ 檢(jian)查(zha)點會阻止細(xi)胞(bao)進(jin)入有絲分裂期。
●如果(guo)檢(jian)查點機制檢(jian)測到(dao) DNA 有問(wen)題，細(xi)胞(bao)周(zhou)期就會(hui)停(ting)止，細(xi)胞(bao)會(hui)嘗(chang)試(shi)完(wan)成 DNA 復(fu)制或(huo)修(xiu)復受(shou)損(sun)的(de) DNA。
●如果(guo) DNA 已正(zheng)確復制，細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶 (CDK) 會發(fa)出(chu)有絲分裂細(xi)胞(bao)分(fen)裂開始(shi)的(de)信(xin)號(hao)

三(san)、 M檢查(zha)點：
●M 檢查點出現(xian)在(zai)有絲分裂中(zhong)期(qi)末(mo)期(qi)。
●M檢(jian)查(zha)點確定在(zai)細(xi)胞(bao)進(jin)入不可(ke)逆(ni)後(hou)期階(jie)段(duan)之(zhi)前是否所有(you)姐妹染色單體(ti)都(dou)正(zheng)確附著(zhe)在紡(fang)錘體(ti)纖(xian)維(wei)上(shang)。
●M檢(jian)查(zha)點也(ye)稱為(wei)紡(fang)錘體(ti)檢(jian)查(zha)點，因為它決定(ding)了(le)所有姐妹染色單體(ti)是否正確地附(fu)著(zhe)在紡(fang)錘體(ti)微管上。
●在(zai)中(zhong)期(qi)末(mo)期(qi)，由細(xi)胞(bao)對(dui)極產(chan)生的(de)紡(fang)錘體(ti)纖(xian)維(wei)附(fu)著(zhe)在赤(chi)道(dao)平面(mian)姐妹染色單體(ti)著(zhe)絲粒(li)的(de)著(zhe)絲粒(li)上(shang)。然後(hou)細(xi)胞(bao)進(jin)入後期(qi)，其特(te)點是姐妹染色體(ti)向相反(fan)極分離(li)。由於後(hou)期(qi)是細(xi)胞(bao)周(zhou)期中(zhong)不可(ke)逆(ni)的(de)步驟，因此(ci) M 期檢(jian)查點非常重(zhong)要(yao)，可(ke)確保(bao)紡(fang)錘體(ti)與(yu)姐妹染色單體(ti)正(zheng)確連(lian)接(jie)。
●M 檢(jian)查點還涉及(ji)來自(zi)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶的(de)信(xin)號(hao)。

四、細(xi)胞(bao)周(zhou)期調控：
●細(xi)胞(bao)周(zhou)期由調節分子(zi)控制，這(zhe)些調節分子(zi)要麽(me)促進(jin)這(zhe)壹過(guo)程(cheng)，要(yao)麽(me)阻止其進展(zhan)。

1.細(xi)胞(bao)周(zhou)期的(de)正向調控：
●兩(liang)組(zu)蛋白(bai)質(zhi)；細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)和(he)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶(Cdks)，負責促進(jin)細(xi)胞(bao)周(zhou)期

A.成熟(shu)促進(jin)因子(zi)（MPF）：
●MPF由兩(liang)種(zhong)蛋(dan)白(bai)質(zhi)復(fu)合物(wu)組(zu)成；細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)和(he)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶（cdc2p）。
●這(zhe)兩(liang)組(zu)蛋白(bai)質(zhi)，稱(cheng)為(wei)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)和(he)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶 (Cdks)，負責細(xi)胞(bao)通過各種(zhong)檢(jian)查(zha)點的(de)進程(cheng)。

B.周(zhou)期(qi)素(su)：
●細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)是調節細(xi)胞(bao)周(zhou)期的(de)細(xi)胞(bao)信(xin)號(hao)分子(zi)
●細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)有(you)四種(zhong)類(lei)型 - A、B、D 和(he) E
●四種(zhong)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)（A、B、D、E）的(de)水平在(zai)整(zheng)個(ge)細(xi)胞(bao)周(zhou)期中(zhong)以(yi)可(ke)預(yu)測的(de)模式(shi)波動(dong)
●Cyclin B 在有(you)絲分裂中(zhong)非(fei)常重(zhong)要(yao)。
●細(xi)胞(bao)進(jin)入細(xi)胞(bao)周(zhou)期的(de)下壹(yi)階段(duan)後，前壹(yi)階(jie)段(duan)活(huo)躍的(de)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)被(bei)降(jiang)解(jie)。
●只(zhi)有(you)當(dang)它們與(yu) Cdks 緊(jin)密(mi)結(jie)合時(shi)，細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)才能調節細(xi)胞(bao)周(zhou)期。
●為了(le)充分(fen)發(fa)揮作(zuo)用，Cdk/cyclin 復合物(wu)還必(bi)須(xu)在特(te)定(ding)位(wei)置(zhi)被(bei)磷酸(suan)化。

C.細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)依(yi)賴(lai)性(xing)激(ji)酶（CDK）：
●Cdk 是磷酸(suan)化其他蛋白(bai)質(zhi)或(huo)酶的(de)激(ji)酶。磷酸(suan)化(hua)通過改(gai)變(bian)其形狀來激(ji)活(huo)蛋白(bai)質(zhi)。
●被(bei) Cdks 磷酸(suan)化的(de)蛋白(bai)質(zhi)參(can)與將(jiang)細(xi)胞(bao)推(tui)進到(dao)下壹階段(duan)。
●Cdk 蛋白(bai)水平在(zai)整(zheng)個(ge)細(xi)胞(bao)周(zhou)期中(zhong)相對(dui)穩定；然而，細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)的(de)濃度(du)會波動(dong)並(bing)決(jue)定(ding)何時(shi)形成 Cdk/細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)復(fu)合物(wu)。
●不同的(de)細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)和(he) Cdks 在細(xi)胞(bao)周(zhou)期的(de)特(te)定(ding)點結(jie)合，從而調節不同的(de)檢查(zha)點。

三(san)、細(xi)胞(bao)周(zhou)期的(de)負調控：
●負(fu)調節劑(ji)停(ting)止細(xi)胞(bao)周(zhou)期。
●負調控分(fen)子是視(shi)網(wang)膜母細(xi)胞(bao)瘤蛋白(bai) (Rb)、p53 和(he) p21。
●如果(guo)負(fu)調節蛋白(bai)受(shou)損(sun)或失(shi)去(qu)功能，則會導(dao)致(zhi)不受(shou)控制的(de)細(xi)胞(bao)分(fen)裂，從而導(dao)致(zhi)腫瘤或癌(ai)癥。

A.視(shi)網(wang)膜母細(xi)胞(bao)瘤蛋白(bai)：
●Rb是許多(duo)細(xi)胞(bao)中(zhong)常見(jian)的(de)壹組(zu)腫瘤抑制蛋(dan)白(bai)。

B.  P53蛋(dan)白(bai)
●P53是壹種(zhong)多(duo)功能蛋白(bai)。它在 G1 期(qi)細(xi)胞(bao)中(zhong)存在 DNA 損(sun)傷時(shi)被(bei)激(ji)活(huo)，細(xi)胞(bao)采(cai)用修復(fu)損(sun)傷的(de)機制。
●當(dang)檢(jian)測到(dao)受(shou)損(sun)的(de) DNA 時(shi)，p53 蛋白(bai)會(hui)停(ting)止細(xi)胞(bao)周(zhou)期並(bing)募集酶來修(xiu)復 DNA。如(ru)果 DNA 無(wu)法修(xiu)復，p53 可(ke)以(yi)觸發(fa)細(xi)胞(bao)雕亡以(yi)防止受(shou)損(sun)染色體(ti)的(de)復制。
●隨著(zhe) p53 水平的(de)升(sheng)高，p21 的(de)產(chan)生被(bei)觸發(fa)。

C.  P21蛋白(bai)
●p21 通過與(yu) Cdk/細(xi)胞(bao)周(zhou)期蛋白(bai)復(fu)合物(wu)結(jie)合並(bing)抑(yi)制其活(huo)性來強(qiang)制停(ting)止由 p53 決定(ding)的(de)細(xi)胞(bao)周(zhou)期。
●在 DNA 損(sun)傷情(qing)況(kuang)或細(xi)胞(bao)大(da)小(xiao)不足的(de)情況(kuang)下，會(hui)產(chan)生越(yue)來越(yue)多(duo)的(de) p53 和(he) p21，從而停(ting)止細(xi)胞(bao)周(zhou)期並(bing)阻止細(xi)胞(bao)進(jin)入 S 期。
●這(zhe)些負(fu)調節因子(zi)被(bei)稱為(wei)腫瘤抑制蛋(dan)白(bai)，編碼(ma)這(zhe)些蛋(dan)白(bai)質(zhi)的(de)基因被(bei)稱為(wei)腫瘤抑制基因。
●腫瘤抑制因(yin)子(zi)要麽(me)停(ting)止細(xi)胞(bao)直(zhi)到(dao)修復，要麽(me)導(dao)致(zhi)細(xi)胞(bao)雕亡，從而防(fang)止受(shou)損(sun)細(xi)胞(bao)分(fen)裂。如果(guo)抑(yi)癌(ai)基因發生突變(bian)，那麽(me)這(zhe)些負(fu)調節蛋白(bai)就(jiu)失(shi)去(qu)了停(ting)止細(xi)胞(bao)周(zhou)期的(de)功能，導(dao)致(zhi)癌(ai)細(xi)胞(bao)繼(ji)續生長和(he)分裂(lie)。

五、細(xi)胞(bao)周(zhou)期檢查(zha)點和(he)調控的(de)重要(yao)性
●每(mei)個(ge)細(xi)胞(bao)的(de)細(xi)胞(bao)周(zhou)期必(bi)須(xu)精確控制和(he)定時(shi)，以(yi)忠實和(he)可(ke)重(zhong)復(fu)地完(wan)成每(mei)個(ge)人的(de)發育(yu)計劃。每(mei)個(ge)組(zu)織中(zhong)的(de)每(mei)種(zhong)類(lei)型的(de)細(xi)胞(bao)都(dou)必(bi)須(xu)精確地控(kong)制其復制，以(yi)便大(da)腦或腎(shen)臟(zang)等(deng)復(fu)雜器官(guan)的(de)正常發(fa)育(yu)。在正常成年(nian)人中(zhong)，細(xi)胞(bao)僅在需(xu)要的(de)時(shi)間和(he)地點分裂。然(ran)而，細(xi)胞(bao)復(fu)制的(de)正常控(kong)制喪失(shi)是癌(ai)癥的(de)根(gen)本(ben)缺陷。
●細(xi)胞(bao)周(zhou)期以(yi)高精(jing)度和(he)保(bao)真(zhen)度發生，以(yi)確保(bao)每(mei)個(ge)子(zi)細(xi)胞(bao)繼(ji)承與父細(xi)胞(bao)相同數量(liang)的(de)染色體(ti)。
●染(ran)色體(ti)復(fu)制和(he)細(xi)胞(bao)分(fen)裂必(bi)須(xu)在每(mei)個(ge)細(xi)胞(bao)分(fen)裂中(zhong)以(yi)正確的(de)順序(xu)發生(sheng)。如果壹個(ge)細(xi)胞(bao)在(zai)所有染(ran)色體(ti)的(de)復制完(wan)成之(zhi)前經歷(li)了(le)有絲分裂事件(jian)，那麽(me)至少壹(yi)個(ge)子(zi)細(xi)胞(bao)將(jiang)丟(diu)失(shi)遺(yi)傳(chuan)信(xin)息。
●類似地，如(ru)果在(zai)細(xi)胞(bao)分(fen)裂發生(sheng)之(zhi)前染(ran)色體(ti)的(de)壹個(ge)區(qu)域(yu)發生(sheng)第二輪(lun)復制，則該區(qu)域(yu)中(zhong)編碼(ma)的(de)基因數量(liang)與(yu)其他區域(yu)不成比例(li)地增(zeng)加(jia)。因此(ci)，單輪(lun)DNA復制發(fa)生(sheng)在細(xi)胞(bao)中(zhong)。

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